Проведение и передача импульса

После того как стимул преобразуется в потенциал действия, потенциал действия должен распространиться по нерву. Это происходит вследствие последовательной деполяризации вдоль мембраны, которая инициируется активацией быстрых натриевых каналов. В миелинизированных нервах натриевые каналы находятся только в просветах миелиновой оболочки — узелках Ранвье (Ranvier), что приводит к скачкообразному проведению импульсов («прыжками») (Рисунок 1.7 А).

В немиелинизированных нервных волокнах проведение является непрерывным (Рисунок 1.7 В).

Так как сенсорная нервная система состоит из трех последовательных нейронов, стимул должен передаваться от одной нервной клетки к другой. Эта передача происходит при помощи нейромедиаторов в синапсах. Нейромедиатор высвобождается пресинаптически и активирует постсинаптические рецепторы. Постсинаптические рецепторы содержат ионные каналы, которые после активации открываются, что приводит к деполяризации клеточной мембраны, вновь возникает электрический сигнал, который проводится дальше по нервному волокну.

Модуляция импульса. В местах, где импульсы передаются другим нервам, импульсный стимул может усиливаться или угнетаться. Этот процесс называется нейромодуляцией. Он может возникать как на периферии, так и в точках соединения с центральной нервной системой. Одной из наиболее частых форм нейромодуляции является влияние на потенциалзависимые натриевые каналы, участвующие в образовании и проведении потенциалов действия. Возбуждающие нейромедиаторы уменьшают потенциал покоя (вызывают гипополяризацию). В результате пороговый уровень может достигаться легче, а значит, потенциал действия может возникнуть быстрее. Угнетающие нейромедиаторы будут только вызывать открытие калиевых каналов, которые индуцируют гиперполяризацию мембраны, и затрудняют появление потенциала действия. Эти механизмы влияют на передачу импульсов. Высвобождение нейромедиаторов может также зависеть от пресинаптических рецепторов. В эту систему вовлечено много рецепторов, особенно в системе селективных ионных каналов (см. Блок 1.3).



Блок 1.3 Модуляция ноцицептивного стимула. Различные ионные каналы участвуют в модуляции ноцицептивного стимула. Они находятся, кроме всего прочего, в периферических окончаниях, участвующих в восприятии стимулов, где они модулируют чувствительность: ионные каналы температурной чувствительности (ваниллоидные рецепторы, VR1), каналы кислотной чувствительности (протон-активируемые рецепторы) и ионные каналы пуриновой чувствительности (Р2Х рецепторы). Кроме того, существуют также потенциалзависимые рецепторы, которые главным образом разрешают перемещение натрия и калия, и лигандзависимые каналы, которые преимущественно воздействуют на высвобождение нейромедиаторов.

Нейромедиаторы высвобождаются из пресинаптического нервного окончания в больших количествах и способны изменить полярность мембраны нерва путем открытия ионных каналов. Это вызывает появление постсинаптического потенциала, который, в зависимости от природы, является причиной либо деполяризации (возбуждающий постсинаптический потенциал), либо гиперполяризации (угнетающий постсинаптический потенциал). Когда нейромедиаторы открывают катионные каналы, нерв возбуждается (наступает деполяризация). Когда они открывают анионные каналы, происходит угнетение (гиперполяризация). Самым важным возбуждающим нейромедиатором в ноцицепторах является глутамат. В пептидергических волокнах важную роль играет субстанция Р. Нейропептиды не только играют роль в модуляции входящей информации к спинальным ноцицептивным нейронам и вегетативным ганглиям, но также вызывают расширение сосудов, сокращение гладкой мускулатуры, высвобождение гистамина из тучных клеток, хемоаттракцию нейтрофильных гранулоцитов и пролиферацию Т-лимфоцитов и фибробластов.

Модуляция проведения импульсов возможна также при помощи клеточных вторичных мессенджеров. Примером является простагландин Е2, который высвобождается при повреждении ткани. Простагландин Е2 усиливает сенсорную трансдукцию (преобразование) посредством протеина G (протеинкиназы А). Это способствует притоку натрия и оттоку калия и изменяет электрический заряд по обе стороны мембраны; таким образом, нервная клетка будет стимулироваться легче. В результате ноцицептивный стимул будет легче распространяться. Таким образом, это — местная усиливающая система. С другой стороны, существуют афферентные волокна, которые угнетают процесс трансдукции. Например, возбуждение µ-рецепторов (опиоидами) повышает порог стимуляции, что отрицательно влияет на передачу импульсов. Фармакологическое лечение боли часто направлено на эти системы модуляции (Рисунок 1.8).

Восприятие боли. Осознание является необходимой частью восприятия боли. В конце концов, ноцицептивный стимул достигает первичной сенсорной коры, где боль ощущается, и возникает физиологический ответ. Боль приводит к высвобождению гормонов, таких как кортизол и катехоламины, которые стимулируют катаболизм. Происходит стимуляция дыхания и кровообращения. Страх и эмоциональная окраска возникают вследствие передачи импульса в лимбическую систему.

Существует большое различие в восприятии боли между мужчинами и женщинами. У женщин ниже порог боли и ниже устойчивость к ноцицептивному стимулу, чем у мужчин. Кроме того, существуют большие социокультурные различия в ощущении боли: при воздействии одного и того же стимула один пациент может не испытывать боли, в то время как другой будет страдать от нее. Важную роль в восприятии боли играют эмоциональное состояние пациента и факторы окружающей среды. Страх и волнение оказывают большое влияние на индивидуальное ощущение боли. Страх мобилизует организм к активным действиям, направленным на избегание или уменьшение нависшей опасности. В результате страх вызывает гипоалгезию. Волнение вызывает противоположный эффект.

Запах в значительной степени влияет на настроение; влияние запаха значительно сильнее, чем музыки, которую часто используют в стоматологической практике с целью повлиять на ощущение боли. Кроме того, действие ароматов наступает быстрее, чем звуковых и визуальных стимулов. В последнее время было показано, что ароматы, изменяя настроение, действительно оказывают быстрое и положительное влияние на ощущение боли.

Ноцицепция в ротолицевой области. Такие же процессы преобразования, передачи, модуляции и восприятия происходят в области головы и шеи. Зубная боль возникает вследствие стимуляции полимодальных ноцицепторов в пульпе зуба, которые реагируют на механическое и температурное воздействие. Интенсивность боли определяется частотой сенсорной стимуляции и числом возбужденных нервных волокон. Температурная стимуляция вызывает немедленный болевой ответ через Аδ волокна.

При механической стимуляции зуба в пульпе перемещается жидкость, которая изменяет форму мембраны нерва, и боль нарастает медленно (через С волокна). После аппликации холода стимул угасает, так как сужение сосудов вызывает недостаток кислорода в нерве. Электрическая стимуляция вызывает перемещение ионов, в результате чего стимулируются нервные окончания. Аналогичный процесс происходит при осмотической стимуляции, например, сахаром или солью. Химические воспалительные медиаторы стимулируют ноцицепторы в С волокнах пульпы. В периодонте и пульпе зуба обнаружены субстанция Р, белок, связанный с геном кальцитонина, и нейрокинин А. При болезненности зубов концентрация этих воспалительных медиаторов увеличивается. Они высвобождаются из окончаний нервных волокон во время стимуляции и активации ноцицепторов. Стимул, таким образом, распространяется, в основном, по Аδ и С волокнам, главным образом, тройничного нерва. В гассеровом узле эти волокна соединяются с вторичными нейронами, которые идут к ядрам тройничного нерва в стволе мозга. Оттуда они направляются к таламусу и коре мозга.

Вторичные С волокна заканчиваются в наиболее каудальной части вентробазального таламуса, дальше идут к интраламинарному ядру таламуса (формируя активирующую часть ретикулярной формации) и достигают коры головного мозга и гипоталамуса. Вторичные Аδ волокна оканчиваются в каудальном ядре, где они активизируют болевые пути к наиболее каудальной части вентробазачьного таламуса. Оттуда третичные нейроны идут к остальным отделам таламуса и соматосенсорным участкам коры.






Дата добавления: 2019-02-14; просмотров: 53;


Поделитесь с друзьями:

Вы узнали что-то новое, можете расказать об этом друзьям через соц. сети вверху.

Поиск по сайту:

Введите нужный запрос и Знаток покажет, что у него есть.
Znatock.org - Знаток.Орг - 2017-2019 год. Материал предоставляется для ознакомительных и учебных целей.
Генерация страницы за: 0.006 сек.