Закономерности зональной изменчивости населения животных

Географическая изменчивость населения животных подчиняется закономерностям разного ранга, среди которых основные – зональность и провинциальность (Ю.И. Чернов, 1975; Ю.И. Чернов, Л.Д. Пенев, 1993). Географическая зональность определяется прежде всего соотношением тепла и влаги, поступающих на земную поверхность, соответственно географическая зона - это участок поверхности суши со сходными климатическим условиями. Зональность наиболее четко проявляется на Восточно-Европейской и Западно – Сибирской равнинах и на меньших по площади территориях в Африке и Северной Америке. На остальной территории Земли зональность существенно искажается влиянием гор, атмосферной циркуляции и морских течений, а также провинциальностью (удаленностью от океана). Зональность оказывает определяющее влияние на состав и структуру биоценозов (и из компонентов – зооценозов), что выражается в формировании природных зон.

Природной зоной в биогеографии называют объединение биоценозов, адаптированных к общим климатическим условиям и обладающих сходной структурой растительного покрова. В качестве синонима понятия природная зона часто употребляют термин биом (Р. Уиттекер, 1980). Например, на территории внетропической Евразии обычно выделяют 7 природных зон: арктические пустыни, тундры, тайга (хвойные леса), широколиственные леса, степи, пустыни, жестколистные субтропические леса. Каждая из этих зон отличается спецификой населения животных, проявляющейся в особенностях видового состава, уровня плотности населения, его физиономической и функциональной структуры. Природные зоны обычно плавно переходят одна в другую, между ними формируются широкие переходные полосы (например, лесотундра, лесостепь). На различных, даже весьма удаленных друг от друга территориях формируются физиономически (по набору жизненных форм) сходные биомы, отличающиеся по систематическому составу входящих в них видов. Такие типы биомов характеризуются высоким сходством структуры животного населения и порой весьма значительными таксономическим различиями. Это положение известно в зоогеографии как типологическое правило: сходные комплексы животных формируются в сходных по их экологическим потребностям условиях среды. В качестве примера, иллюстрирующего данное положение, можно привести биомы широколиственных лесов, распространенные на западе (европейские или неморальные широколиственные леса) и востоке (дальневосточные широколиственные леса) Евразии, а также на востоке североамериканского континента. Животное население этих биомов обладает весьма сходной структурой (т.е. в его составе выделяются одни и те же ярусные, трофические и другие группировки) и существенно различается по таксономическому составу. Так, среди птиц широколиственных лесов Евразии нишу собирателей насекомых в кронах деревьев занимают представители рода пеночек Phylloscopus, в то время как в американских широколиственных лесах их роль выполняют различные виды из семейства древесниц, или американских славок Parulidae. В свою очередь, европейские и дальневосточные широколиственные леса населяют разные виды пеночек.



Зональные сообщества (биомы) никогда не занимают всю территорию географической зоны. Подходящие для существования зональных сообществ условия, как правило, складываются только на плакорах - широких равнинных пространствах с характерным для данной зоны типом почв. Вне плакоров (горные склоны, долины рек, котловины и т.п.) условия среды нередко оказываются непригодны для существования зональных биоценозов. Например, в пределах таежной зоны собственно тайга (хвойные леса) распространена на плакорах, в то время как вне плакоров широко распространены азональные биоценозы (мелколиственные пойменные леса, верховые болота и др.). Естественно, что азональным биоценозам соответствуют свои, азональные типы животного населения, по составу и структуре серьезно отличающиеся от зональных. Например, животное население мелколиственных пойменных лесов по сравнению с населением животных тайги характеризуется большим видовым богатством, усложнением доминантной и ярусной структуры, но меньшей стабильностью. Среди азональных биоценозов, в свою очередь, выделяют экстразональные и интразональные (интраполизональные). Экстразональные биоценозы – это участки зональных биоценозов, расположенные за пределами соответствующей природной зоны. Примером экстразональных биоценозов могут служить таежные «острова» в южной части тундровой зоны или опустыненные участки в степях. Животное население экстразональных сообществ, как правило, идентично населению соответствующей природной зоны и отличается от него лишь некоторой обедненностью. Данная закономерность известна в зоогеографии как правило предварения: в животном населении на отдельных участках, изменения, аналогичные зональным, могут наступать раньше, чем на основной территории зоны и сохраняться при общем зональном изменении.

Другой пример азональных сообществ представляют собой интразональные биоценозы, т.е. биоценозы, встречающиеся сразу в нескольких соседних природных зонах, но не образующие своей зоны. Примером такого типа сообществ могут служить пойменные мелколиственные леса, распространенные от южной части тундровой до степной зон, сфагновые болота и т.п. Интразональные биоценозы нередко обладают специфичным животным населением, а известные для зональных сообществ закономерности его географической изменчивости в них выражены гораздо слабее.

Для животного населения в горах характерна изменчивость от подножия горных массивов до их вершин. Под высотным поясом понимают более или менее широкую полосу растительности (и соответствующее ей животное население), представленную одним набором эдификаторов. Очевидно, что в подавляющем большинстве случаев высотная поясность является отражением природной зональности соответствующего континента. Так, в горных системах Европы (Альпы, Карпаты, Кавказ) отчетливо выделяются пояса широколиственных и темнохвойных лесов, животное население которых по своему составу и структуре аналогично населению соответствующих природных зон континента.

Итак, природная зональность оказывает определяющее воздействие на пространственную неоднородность (изменчивость) животного населения суши. Вместе с тем, различные параметры населения животных в разной степени подвержены воздействию зональных факторов. На уровне крупных таксонов (классов) проявляется общая закономерность, подмеченная биогеографами еще во второй половине XIX века: видовое разнообразие (богатство) уменьшается от тропиков к полюсам с отступлениями от общей тенденции в аридных областях и определяется соотношением количества тепла и влаги, попадающих на земную поверхность (Ю.И. Чернов, 1991; Ю.И. Чернов, Л.Д. Пенев, 1993). В целом локальный максимум биологического разнообразия в северном полушарии достигается в зоне широколиственных лесов, характеризующейся оптимальным сочетанием тепла и влаги. Для этой территории возможность испарения на плакоре примерно равна годовой сумме выпадающих осадков. Группировки животного населения лесостепи и широколиственных лесов характеризуются очень большим фаунистическим богатством, наибольшим разнообразием трофических групп, наибольшей полнотой расчленения на структурные элементы (Ю.И. Чернов, 1975). Далее к югу происходит существенное снижение видового богатства и плотности населения, связанное с аридизацией климата в степях и пустынях. Абсолютный максимум биологического разнообразия наземных экосистем достигается во влажных тропических лесах.

На уровне таксонов более низкого ранга (отряды, семейства) возможны разнообразные отступления от этой схемы, еще чаще показывает отклонения от этой обобщенной схемы характер изменчивости количественных характеристик (прежде всего плотности) населения животных Так, уже довольно давно было показано, что плотность населения лесных птиц в Европе закономерно увеличивается от северной тайги к зоне широколиственных лесов (Н.А. Гладков, 1958; Г.А. Новиков, 1960), предпринимались даже попытки напрямую связать эти изменения с температурным режимом континента (Ю.Г. Пузаченко, 1967). Однако, уже Г.А. Новиков (1960) отметил, что в сосновых лесах (которые по многим признакам могут быть названы интразональными сообществами) «… плотность населения слабо изменяется с широтой местности». Более поздними исследованиями было установлено, что указанная закономерность нередко нарушается в интразональных, а иногда и в зональных сообществах. Так плотность населения птиц на болотах Финляндии увеличивается по направлению с юга на север (O. Jarvinen, L. Sammalisto, 1976); суммарное обилие гнездящихся птиц на Западно-Сибирской равнине в подзоне северной тайги выше, чем в лежащей южнее подзоне средней тайги (Ю.С. и Е.С. Равкины, 2005). Среди почвенных беспозвоночных также далеко не все группы дают наивысшие показатели обилия в зоне широколиственных лесов - максимальная численность коллембол отмечена в тундровой зоне, а панцирных клещей – в тайге (Ю.И. Чернов, 1971). Особенно показательны в этом отношении коллемболы: в таежной зоне их видовое разнообразие в конкретных фаунах составляет в среднем около 100 видов, а плотность населения – 300-500 особей/дм2, в подзоне арктических тундр – соответственно около 40 видов и 500-700 особей/дм2, в то время как в арктических пустынях видовое разнообразие локальных фаун не превышает 10 - 20 видов, а суммарная плотность населения часто превышает 1000 особей/дм2, в ряде случаев достигая величин порядка 3000-5000 особей/дм2 (Ю.И. Чернов, 2005)! Таким образом, нарушение закономерностей географической изменчивости плотности населения в данном случае происходит за счет уже описанных выше компенсационных явлений: в близких к экстремальным условиям среды при снижении видового богатства резко возрастает плотность населения немногих оставшихся видов.

Очевидно, что они в большинстве случаев зонально – климатические факторы (прежде всего соотношение тепла и влаги) воздействуют на население животных не напрямую, а опосредованно, через изменение структуры растительного покрова. Еще в 60-е гг. XX века известный американский эколог Р. Макартур показал (R. MacArthur, J. MacArthur, 1961), что видовое разнообразие и плотность населения птиц в североамериканских лесах напрямую зависят от степени расчлененности растительности; позже аналогичные сведения были получены и для других групп животных. Таким образом, пространственная неоднородность животного населения во многом определяется неоднородностью растительности.

В настоящее время широкое распространение получила концепция континуальности, согласно которой растительный покров — непрерывно меняющееся в пространстве сочетание популяций видов, при этом разные виды произрастают совместно в различных комбинациях и представляют собой плавно переходящие друг в друга меняющиеся сочетания. Поэтому на местности нет ясно отграниченных друг от друга растительных сообществ (фитоценозов), соответственно не существует и четко обособленных зооценозов. Каждый вид животных индивидуально реагирует на разнообразные абиотические и биотические факторы среды, а границы распространения видов в большинстве случаев не совпадают (в географии растений эта закономерность известна как принцип индивидуальности Л.Г.Раменского). Непрерывные континуумы растительных и животных сообществ формируют единый биогеоценотический покров суши.






Дата добавления: 2020-01-14; просмотров: 11;


Поделитесь с друзьями:

Вы узнали что-то новое, можете расказать об этом друзьям через соц. сети.

Поиск по сайту:

Введите нужный запрос и Знаток покажет, что у него есть.
Znatock.org - Знаток.Орг - 2017-2020 год. Материал предоставляется для ознакомительных и учебных целей. | Обратная связь
Генерация страницы за: 0.006 сек.