Царство Арктогея. Голарктическая фаунистическая область

Голарктика — самая крупная фаунистическая область, занимающая большую часть Евразии (за исключением Индостана и Индокитая), почти всю Северную Америку и Северную Африку. Южная граница Голарктики в Евразии проходит по Гималаям и долине Янцзы в Китае, в Африке — вдоль южного края Сахары, на североамериканском континенте — по Центральной Мексике. Важно отметить, что южные границы Голарктики во многом условны (за исключением участка, проходящего по Гималаям), в местах контакта с Неотропической, Эфиопской и Индо-Малайской областями находятся обширные переходные зоны, где происходит взаимопроникновение фаунистических элементов.

Несмотря на огромную территорию, Голарктическая область характеризуется исключительной фаунистической бедностью, которая выражается как в низком биологическом разнообразии большинства таксономических групп, так и в сравнительно небольшом количестве эндемиков высокого таксономического ранга. Фаунистическая бедность Голарктики определяется множеством причин, среди них и современное северное положение на материках (определяет общий низкий уровень биологического разнообразия), и относительная молодость (небольшое количество реликтовых эндемичных групп) и широкая протяженность сухопутных границ с другими крупными фаунистическими областями (бедность неоэндемиками).

Наибольшее количество эндемиков Голарктики высокого таксономического ранга принадлежит к классу костных рыб Osteichthyes. В частности, эндемичны или субэндемичны 3 из 4-х отрядов наиболее древней группы этого класса — ганоидных рыб: осетрообразные Acipenreriformes, амиеобразные Amiiformes и панцирные щуки Lepisosteiformes. Осетрообразные широко распространены по всей Голарктике, в то время как амии и панцирные щуки встречаются только на северооамериканском континенте. К отряду осетрообразных относятся два семейства — осетровые Acipenseridae ивеслоносые Polyodontidae. Осетровые - это проходные, полупроходные и оседлые рыбы, населяющие водоемы Европы и Северной Америки. Внешний облик осетров очень своеобразен – голова заканчивается длинным вытянутым рылом (рострумом), кожа покрыта рядами толстых костных пластинок (жучек), а хвостовой плавник напоминает акулий – его верхняя лопасть существенно больше нижней. К семейству осетровых принадлежат одни из самых крупных современных пресноводных рыб: населяющая бассейны Каспийского и Черного морей белуга Huso huso достигает 4,5 м в длину и массы более полутора тонн (по некоторым данным — 9 м длины и 2 т массы), лишь немного уступает ей по размерам живущая в дальневосточных реках калуга H. dauricus. Большинство осетровых относится к ценным промысловым видам, их добывают из-за ценного мяса и икры (черная икра). В связи с неумеренным промыслом и браконьерством численность многих представителей семейства в настоящее время серьезно снизилась, а ареалы существенно сократились. Важной причиной депрессии численности проходных осетровых стало строительство на многих реках каскада ГЭС, затрудняющее нерестовые миграции. Представители семейства веслоносых отличаются от настоящих осетровых удлиненным веслообразным рострумом с двумя небольшими усиками на нижней поверхности. К семейству односится два вида, один из которых — веслонос Polyodon spathula населяет реки и озера восточной части Северной Америки, другой — псефур Psephurus gladius обитает в водах р. Янцзы в Китае.Псефур — очень крупная рыба, достигающая 7 м длины, веслонос лишь немного уступает ему по размерам: известны случаи поимки экземпляров 5 м длины.



Помимо вышеописанных, для Голарктики среди костных рыб эндемичны отряды щукообразных Ecociformes и лососеобразных Salmoniformes. Отряд щукообразных делится на два четко обособленных семейства — щуковые Esocidae и умбровые Umbridae. К щуковым относится пять видов щук Esox – крупных хищных рыб, широко распространенных в водоемах Голарктики. Обыкновенная щука Esox lucius имеет один из самых обширных ареалов среди пресноводных рыб, заселяя практически все водоемы северных частей Евразии и Северной Америки. Самый крупный представитель семейства — эндемик Северной Америки маскинонг E. masquinongy достигает длины более 1 м и массы 45 кг. Семейство умбровые имеет дизъюнктивный ареал: его представители встречаются в водоемах юго-восточной Европы (евдошка Umbra), Чукотского полуострова и Аляски (даллия Dallia) и восточной части Северной Америки (евдошка и новумбра Novumbra). Умбровые — мелкие рыбы длиной 12-20 см, хорошо переносят недостаток кислорода в воде: они могут использовать плавательный пузырь для дыхания атмосферным воздухом.

Одни из наиболее характерных представителей ихтиофауны Голарктики относятся к отряду лососеобразных. В состав этого отряда включают три семейства — лососевые Salmonidae, сиговые Coregonidae и хариусовые Thymallidae. Лососевые широко распространены по всей Северной Голарктике, к этому семейству относятся проходные и оседлые хищные рыбы средних и крупных размеров, имеющие большое промысловое значение. Многие виды семейства имеют несколько форм, среди которых есть проходные и оседлые (жилые), последних также часто называют форелями. Так, обитающая во многих реках Северной Европы ручьевая форель — оседлая форма проходного вида кумжи Salmo trutta; живущая в реках западной части Северной Америки радужная форель является жилой формой стальноголового лосося Parasalmo mykiss (тот же самый вид обитает и в реках Камчатского полуострова, где он известен под названием микижа, или камчатская семга). Радужная форель чаще других лососевых выращивается в рыборазводных хозяйствах, благодаря чему она была акклиматизирована во многих регионах, в том числе и за пределами Голарктики. Огромное промысловое значение имеют и представители рода тихоокеанских лососей Oncorhynchus, образующие крупные стада во время нерестовых миграций.

В Северной Голарктике широко распространены сиговые, особенно велика их численность в реках Восточной Сибири. В отличие от лососевых, большинство сигов — оседлые или полупроходные виды, настоящих проходных форм среди них мало. Наибольшее промысловое значение имеют чир Coregonus nasus, омуль C. autumnalis, обыкновенный сиг C. lavaretus. В семействе хариусовых лишь один род хариусы Thymallus, включающий несколько видовпресноводных хищных рыб, обитающих в небольших быстрых речках и холодных озерах Европы, Азии и Северной Америки.

Ближайшими родственниками уже упоминавшихся лососеобразных считаются корюшкообразные Osmeriformes (часто их объединяют в один отряд), среди которых для Голарктики эндемично семейство корюшковых Osmeridae. К этому семейству относятся как пресноводные (например, европейская корюшка Osmerus eperlanus), так и морские (мойва Mallotus villosus) рыбы. Во многих озерах Европы корюшка образует карликовые формы, которые называют снетками, длина этих рыбок не превышает 5 см.

Среди эндемичных для Голарктики семейств рыб необходимо упомянуть чукучановых Castomidae и окуневых Percidae. Чукучановые – ближайшие родственники карповых рыб, от которых отличаются отсутствием усиков на губе. Семейство включает в себя около 70 видов, объединяемых в 14 родов; из них 12 родов эндемичны для Северной Америки, один род — чукучан Catastomus — общий для Северной Америки и северо-востока Сибири, все представители рода миксоциприн Myxocyprinus обитают в бассейне реки Янцзы в Китае. Одни из самых известных чукучановых – буффало Ictiobus, крупные (до 45 кг) рыбы, широко распространенные в пресноводных водоемах Северной Америки. Буффало – ценные промысловые рыбы, три вида буффало акклиматизированы во многих пресных водоемах Западной Европы; предпринимались попытки акклиматизации и на территории России, однако они закончились неудачно. За исключением так и не прижившихся буффало, в водоемах нашей страны обитает единственный вид семейства – чукучан Catastomus catastomus. Ареал этой рыбы охватывает многие реки бассейна Северного Ледовитого океана к востоку от Индигирки. Если чукучановые все-таки преимущественно американская группа (хоть и имеющая азиатское происхождение), то окуневые широко распространены на обоих северных континентах. Это рыбы мелких и средних размеров, хорошо отличающиеся от всех родственников наличием двух спинных плавников: жесткого и мягкого. К числу наиболее известных окуневых относятся судак Stizostedion lucioperca, речной окунь Perca fluviatilis, ерш Gymnocephalus cernua. Кроме перечисленных, для Голарктики эндемичны еще несколько групп костных рыб, встречающихся только на одном из из двух северных континентов, которые будут рассмотрены далее.

Одной из наиболее характерных фаунистических особенностей Голарктики следует считать исключительное разнообразие представителей отряда хвостатых амфибий Urodela. Весь отряд в целом нельзя назвать эндемичным для Голарктики: отдельные его представители проникают в Неотропическую и Индо-Малайскую области, однако распространение подавляющего большинства хвостатых амфибий ограничено именно Голарктикой. Среди эндемичных и субэндемичных для Голарктики семейств хвостатых амфибий стоит назвать углозубов Hynobiidae, скрытожаберных Cryptobranchidae, амбистом Ambystomidae, саламандр Salamandridae, амфиум Amphiumidae, протеев Proteidae и сирен Sirenidae.

Одно из самых крупных семейств хвостатых земноводных - настоящие саламандры, включает около 40 видов, объединяемых в 16 родов. Ареал семейства дизъюнктивный, состоит из трех изолированных друг от друга участков. Самый крупный из них располагается в Западной Евразии, захватывая северную часть Африки и Переднюю Азию, на восток простирается до верховьев Енисея. Второй участок расположен в Юго-Восточной Азии, немного выходя за пределы Голарктики в Индо-Малайскую область. И, наконец, весьма обширный участок ареала этого семейства располагается в восточной части Северной Америки. Среди представителей семейства наиболее известны широко распространенные в Западной Евразии роды настоящих тритонов Triturus и саламандр Salamandra.

Семейство протеев включает 2 рода (американские протеи Necturus и европейские протеи Proteus), распространенных соответственно в восточной части Северной Америки и на Балканском полуострове. Протеи ведут водный образ жизни, имеют вытянутое тело с двумя парами слаборазвитых конечностей и плавниковой складкой на хвосте. Одним из наиболее интересных признаков является наличие у них трех пар ветвистых наружных жабр, сохраняющихся в течение всей жизни амфибии. Считается, что протеи - это неотенические личинки каких-то древних саламандр (неотения – способность к размножению на личиночной стадии), полностью утратившие взрослую стадию.

К семейству скрытожаберных относятся два рода с двумя видами самых примитивных хвостатых земноводных. Исполинская саламандра Andrias japonicus – самая крупная современная амфибия, достигает 160 см (по некоторым сведения, 200 см) в длину и 70 кг массы. Распространена эта гигантская амфибия в горных реках Восточного Китая и Японии. Другой представитель семейства – аллегамский скрытожаберник Cryptobranchus alleghaniensis несколько мельче предыдущего вида (длина тела 60-70 см), обитает в центральных и юго-восточных районах Северной Америки.

Бесхвостые амфибии Голарктики не столь разнообразны, как хвостатые, но и они представлены здесь несколькими эндемичными семействами: жабы- повитухи Alytidae, настоящие чесночницы Pelobatidae, крестовки Pelodytidae и американские чесночницы Scaphiopodidae. Представители первых трех семейств встречаются исключительно в Западной Евразии, последнего – в Северной Америке.

Среди рептилий эндемичные группы высокого таксономического ранга в Голарктике практически отсутствуют, исключением является лишь распространенное в Северной Америке семейство ядозубовых Helodermatidae.

Среди класса птиц для Голарктики эндемичен отряд гагарообразных Gaviiformes. К нему относится единственное семейство гагаровых с пятью видами крупных водоплавающих птиц. Гагары – обитатели морей и пресных водоемов, прекрасно плавают и ныряют, подолгу задерживаясь под водой. Из-за того, что лапы у гагар отнесены на задний конец тела, они не могут передвигаться по земле и устраивают гнезда у самой воды. Распространены циркумполярно, населяют в основном зону тундр, ареал некоторых видов (например, чернозобой гагары Gavia arctica) заходит в таежную зону и даже в лесостепь.

Помимо отряда гагарообразных, для Голарктики эндемичны три семейства птиц - тетеревиные Tetraonidae, чистиковые Alcidae и кустарниковые синицы Chamaeidae. Семейство тетеревиных принадлежит к обширному отряду курообразных Galliformes. К этому семейству относятся куриные птицы средних и крупных размеров: самый крупный представитель – обыкновенный глухарь Tetrao urogallus достигает массы 6,5 кг. Характерный признак всех тетеревиных – оперенная до пальцев цевка. Большинство представителей семейства обитает в пределах тундровой и таежной зон Голарктики, лишь некоторые виды проникают в более южные зоны. Семейство включает 8 родов и 19 видов, из них только 2 вида рода Lagopus (белая L. lagopus и тундряная L.mutus куропатки) распространены циркумполярно, ареалы остальных представителей семейства ограничены одним континентом.

Чистиковые - типичные морские птицы, большую часть жизни проводящие в открытом море и связанные с сушей только в период размножения. Они великолепно плавают и ныряют, под водой плывут с помощью крыльев (так называемый "подводный полет"), на суше многие виды передвигаются неохотно и неуклюже. Распространены в северных частях Тихого и Атлантического океанов и в Северном Ледовитом океане. Гнездятся на островах или материковых побережьях, часто очень крупными колониями («птичьи базары»). Гнезда устраивают на каменистых уступах, в расщелинах скал, в самостоятельно вырытых норах или на деревьях. Семейство включает 22 вида, из них 15 эндемичны для северной части Тихого океана.

Семейство крапивниковых синиц представлено единственным видом — Chamaea fasciata. Это небольшие (со скворца) птицы коричневатой окраски с длинным ступенчатым хвостом. Крапивниковые синицы населяют густые кустарниковые заросли в западных и юго-западных районах США. Ближайшие родственники крапивниковых синиц — широко распространенные в тропических широтах тимелии Timaliidae.

Среди класса млекопитающих для Голарктики эндемичны 5 семейств отряда грызунов (аплодонтовые Aplodontidae, селевиниевые Seleviniidae, бобровые Castoridae, тушканчиковые Dipodidae, мышовковые Zapodidae), еще 2семейства(гоферовые Geomyidae и мешотчатопрыгуновые Heteromyidae) распространены преимущественно в Голарктике, но заходят в Неотропическую область (субэндемики).

Семейство аплодонтовые — наиболее примитивные и древние среди современных грызунов. Включает единственный вид — аплодонтия Aplodontia rufa, распространенныйна западе Северной Америки от юго-западной Канады до Калифорнии. Аплодонтии — довольно крупные грызуны (длина тела 30-46 см, масса 900-1800 г), ведущие преимущественно подземный образ жизни, для кормежки выходят на поверхность, но никогда не убегают далеко от нор. Часто поселяются по берегам водоемов, способны передвигаться вплавь по затопленным водой норам. Семейство селевинивых также представлено единственным видом — селевиния, или боялычная соня Selevinia betpakdalensis. Селевинии - небольшие (длина тела 9-10 см) длиннохвостые и длинноухие грызуны, населяющие пустыни центральной и восточной части Казахстана. В отличие от многих других грызунов, селевинии насекомоядны, причем предпочитают поедать саранчовых насекомых. Своих нор не строят, в качестве убежищ используют постройки других грызунов. Значительную часть года (с октября по февраль) проводят в спячке.

Бобровые Castoridae представлены двумя видами очень крупных грызунов (длина тела до 130 см, масса до 30 кг), широко распространенных в Северной Голарктике. Вплоть до 30-х годов XX века ареалы бобров были аллопатричны — речной бобр Castor fiber населял Северную Евразию, а канадский бобр Castor canadensis – северную часть Северной Америки. В 1937 г. канадский бобр был акклиматизирован в Финляндии, откуда он распространился по северной Европе (в том числе и в северо-западных регионах России), несколько позже американский вид был завезен и на Дальний Восток. Бобры ведут водный образ жизни, предпочитают селиться на небольших речках или лесных озерах, крупных водоемов избегают. В крутых берегах роют сложные норы с подводным входом, на реках с низкими берегами строят плотины и хатки. На территории России к началу XX века речной бобр был практически полностью истреблен, благодаря принятым мерам охраны и многочисленным реинтродукциям в настоящее время исходный ареал восстановлен, а численность повсеместно очень высокая.

К семейству тушканчиковых Dipodidae относится27видов мелких (длина тела 4-26 см), длинноногих и длиннохвостых грызунов, распространенных от лесостепей до пустынь Евразии и Северной Африки. Характерная черта всех представителей семейства — передвижение прыжками на задних конечностях, хвост при этом используется в качестве балансира. Некоторые виды (толстохвостые тушканчики Pygerethmus) имеют в хвосте сильно развитую жировую клетчатку, используемую в качестве запаса метаболической воды. Эндемично для Голарктики и семейство мышовковых Zapodidae. Мышовковые — ближайшие родственники тушканчиков, многие специалисты объединяют их в одно семейство. Распространены они от тайги до степей Северной Америки и Евразии, поднимаются в горы до 3000 м н.у.м.

Среди парнокопытных для Голарктики эндемичны вилороговые Antilocarpidae — своеобразное семейство, представленное одним видом — американским вилорогом Antilocarpa americana. Внешне вилороги напоминают некрупных антилоп, от которых отличаются своеобразным строением рогов: небольшие, до 25 см длиной, рога загнуты назад и несколько внутрь, снабжены коротким роговым отростком, направленым вперед. Как и у полорогих, рога вилорога состоят из костного основания и покрывающего его рогового чехла, причем роговой чехол вилорогов ежегодно сбрасывается и отрастает вновь в течение 4-х месяцев. Вилороги обитают в степях и полупустынях западной части Северной Америки; летом держатся небольшими группами, в зимний период объединяются в стада до 50 -100 голов. Вилороги — одни из самых быстрых млекопитающих в мире, на коротких дистанциях способны развивать скорость до 80-90, а, по некоторым данным, и до 100 км/ч.

Из отряда насекомоядных практически исключительно Голарктике принадлежит обширное семейство кротовых Talpidae, лишь некоторые представители этого семейства проникают в Индо-Малайскую область. Среди отряда зайцеобразных для Голарктики субэндемично семейство пищуховых Ochotonidae, представленноеединственным родом Ochotona. Большинство из 18 видов пищух распространено в пределах Голарктики и лишь некоторые виды (например, индийская пищуха O. roylei) встречаются на Индийском субконтиненте. Пищухи — зверьки средних размеров (длина тела 12-28 см, масса 170-240 г) с относительно короткими (по сравнению с другими зайцеобразными) округлыми ушными раковинами и практически полностью отсутствующим хвостом. Большинство пищух населяют горные области, поднимаясь в горы до 6000 м н.у.м., хотя есть и пустынные виды. Ведут одиночный или колониальный образ жизни, в последнем случае присутствует развитая акустическая коммуникация. Характерная особенность — запасание растительного корма в виде стожков, масса которых может достигать 3-4 кг (отсюда второе название — сеноставки). Встречаются как в Евразии (алтайская O.alpina, даурская O.daurica, палласова O.pallasi и др.), так и в Северной Америке (американская O.princeps, воротничковая O.collaris).

Беспозвоночные Голарктики далеко не так разнообразны, как в тропиках, мало здесь и эндемиков высокого таксономического ранга. Вместе с тем, энтомофауна Голарктики обладает множеством специфических особенностей (О.Л. Крыжановский, 2002). Из насекомых в Голарктической области встречаются представители эндемичного отряда гриллоблаттид Grylloblattida. Гриллоблаттиды или тараканосверчки - древняя реликтовая группа насекомых с неполным превращением, известная с карбона и достигшая максимального разнообразия в пермском периоде. В настоящее время сохранилось всего лишь 11 видов этих насекомых, относящихся к трем родам. Распространены гриллоблаттиды в Северной Америке, Японии и в Восточной Азии, 2 вида обитают на территории России (Дальний Восток). В строении гриллоблаттид сочетаются признаки тараканов и прямокрылых – это средних размеров (до 20 мм длиной) бескрылые насекомые с удлиненным гибким телом и редуцированными глазами, у самок на конце брюшка развивается короткий яйцеклад. Гриллоблаттиды обитают во влажных широколиственных лесах, где их можно обнаружить под корой упавших деревьев, под камнями или непосредственно в лесной подстилке.

Кроме тараканосверчков для Голарктики эндемичны примитивные стрекозы из реликтового семейства Epiophlebiidae (2 вида — в Японии и в Гималаях), прямокрылые из почти вымершего семейства Haglidae (богатого видами в мезозое). Таковы же несколько реликтовых семейств жуков: Amphizoidae (горные ручьи запада Северной Америки, Северо-Восточного и Западного Китая), Sphaeritidae (3 вида: таежная полоса Евразии, горы китайской провинции Сычуань, северо-запад Северной Америки), Cephaloidae. Почти исключительно Голарктикой ограничен ареал верблюдок (отряд Rhaphidioptera). Среди двукрылых Голарктике принадлежит не менее 5 эндемичных семейств. Список родов насекомых, эндемичных для Голарктики, поистине огромен и включает, помимо прочих такие гигантские роды как Carabus и Trechus среди жуков — жужелиц, Formica и Lasius среди муравьев. Среди чешуекрылых для Голарктики субэндемичен род бабочек – аполлонов Parnassius.






Дата добавления: 2020-01-14; просмотров: 10;


Поделитесь с друзьями:

Вы узнали что-то новое, можете расказать об этом друзьям через соц. сети.

Поиск по сайту:

Введите нужный запрос и Знаток покажет, что у него есть.
Znatock.org - Знаток.Орг - 2017-2020 год. Материал предоставляется для ознакомительных и учебных целей. | Обратная связь
Генерация страницы за: 0.01 сек.